再谈物候：从科普与科学的角度

什么是物候？不妨看看中国的古人是如何说的？“花木管时令，鸟鸣报农时”是说花草虫鸟应节气而动，而宋人秦观的诗句“天寒水鸟自相依，十百为群戏落晖。过尽行人都不起，忽闻冰响一齐飞”则给我们呈现了一幅水鸟因气温降低而减少活动的画面。其实，物候这个词，在中文里已经早就有对应“术语”了：节气。无论是物候，还是节气，均是描述了大自然的动植物为适应气温变化而展开的一系列活动。

从科学的角度来看，物候主要包括以下三个方面：

（1）植物物候，又称为作物物候，如植物的开花、结果等现象。

（2）动物物候，如候鸟、昆虫及其他动物的迁徙、冬眠等现象。

（3）各种水文、气象现象，如初霜、结冰、初雪等现象。

目前，植物物候作为气候变化对生态系统影响的感应器，具有至关重要的作用。简单来说，植物物候就是植物的发芽、展叶、开花、叶变色和落叶等，是植物长期适应气候与环境的季节性变化而形成的生长发育节律。监测物候动态不仅能够更好地理解植被对气候变化响应的过程，而且对提高大气与植被之间物质与能量交换的模拟精度、准确评估植被生产力与全球碳收支具有重要意义。

图1 英国霍尔特森林春夏秋冬植被变化的图像

图片来源于(Wilkinson et al., 2018)

了解植物物候的驱动因素对于预测未来气候变暖对陆地生态系统碳循环的影响和对气候的反馈至关重要。植物物候变化主要受温度、水分和光周期的影响。欧洲物候观测网的物候数据表明春季展叶普遍提前(Menzel et al., 2006)，但因冬季升温和光周期的限制，这种趋势逐渐减缓(Fu et al., 2015)。但从归一化植被指数（NDVI）来看，北半球70%遥感像素的秋季物候有推迟的趋势(Liu et al., 2016)。此外，新研究表明空气湿度的增加也会推迟温带树种的春季展叶时间(He et al., 2021)。

图2 空气湿度与春季物候的关系

图片来源于(He et al., 2021)

随着物候学的科技的发展，植被物候的监测方法更加完善。目前，植物物候的监测方法主要包括地面人工观测、数字相机监测、涡度相关法观测和遥感光学监测等。

Ø 地面人工观测是在植株尺度上，通过人工目测确定不同植物的特定物候期，该方法具有时间和个体分辨率高的特点；

Ø 数字相机能在野外条件下实现植被群落冠层图像数据的自动连续获取，具有一致性高、成本低的特点(Sonnentag et al., 2012)；

Ø 随着植被的生长发育，植被大气间的碳交换发生规律性变化，通过涡度相关观测获取植被与大气之间的净碳交换量，并推得总初级生产力（GPP）或净生态系统生产力（NEP），根据这2个指标，通常以植被生态系统开始光合固碳或转变为碳汇的日期作为物候起始日期，碳通量法能在较大尺度上反映植被的物候进程；

Ø 遥感光学监测的原理是当地表植被处于不同发育阶段时，对不同波段的反射率不同，据此可构建各种植被指数，根据植被指数的变化拐点来确定表征展叶、叶变色和落叶等物候期。遥感观测具有全空间覆盖的优点，使得遥感影像能够很好地描述整个生态系统的物候变化，特别是对植物生长的开始日期和结束日期定位清晰(翟佳等, 2015)。

卫星遥感利用由不同波段的探测数据组合而成的植被指数（VI）来量化植被的物候和叶面积指数（LAI）变化(Richardson et al., 2013)。卫星遥感具有多时相、覆盖范围广等特点，但其空间分辨率较低，与地面观测的空间尺度不匹配。已有研究表明卫星遥感NDVI低估了过去30年青藏高原高寒草地植被生长的变化(Wang et al., 2021)。因此，精准的遥感监测还需要地面观测的验证。

图3 海北站高寒草地观测场卫星遥感物候变化与地面观测物候变化不匹配示意图(a)及其潜在的生物学机制(b)

图4 卫星遥感NDVI低估了过去30年青藏高原高寒草地植被生长的变化

图3，4均来源于(Wang et al., 2021)

*研究地点的地理位置和景观以及MODISNDVI的空间异质性(a-c)。黄色框表示长期监测区域。野外实测生物量和基于卫星的NDVI(分别为GIMMS NDVI和MODIS NDVI)的季节变化(d, e)和基于生物量和NDVI数据估算的物候指标的年际变化(f-h)。圆形、三角形和菱形分别表示生长季开始(SOG)、极大生长时间(DOY max)和生长季高峰开始(SOPG)。

近地遥感是指在距离地面50m以内，利用安装在桅杆或者高塔上光学传感器探测地物光谱信息(Richardson et al., 2013)。近地面光学传感器包括辐射传感器和数字图像传感器两大类。其中辐射传感器包含了与通量塔配套的常规辐射表和多种不同分辨率的光谱仪，图像传感器则以包含红、绿、蓝（R、G、B）3个通道的数码相机为主。数码相机利用数字图像监测冠层物候，从图像中提取红、绿、蓝（R、G、B）3个通道的亮度（DN）值或将RGB空间转换到其它颜色空间计算颜色指数量化植被状态的变化，是监测物候的有效途径。

常见的物候相机主要包括以下几种：

图5 常见的几种物候相机

目前，卫星遥感所获得的植被指数及物候相关参数已被广泛的应用在较大尺度的植物物候研究中，如叶面积指数（LAI）、归一化植被指数（NDVI）、增强型植被指数（EVI）、物候指标（GCC、RCC、BCC）等。

图6 植被指数及物候相关参数

叶面积指数（LAI）指单位土地面积上植物叶片总面积的一半（遥感研究中多用这个定义）。它与植被的密度、结构、树木的生物学特性和环境条件有关，是表示植被利用光能状况和冠层结构的一个综合指标。归一化植被指数（NDVI）NDVI通过绿色植物的波谱特性以评估其光合作用过程中的辐射状况，能够在大范围覆盖区域内精准地反映植被绿度、光合作用强度，反映植被代谢强度及其季节和年际变化，因而可运用于植被物候分析。

NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)

式中，NIR为近红外波段的反射值，R为红光波段的反射值。

Ø 近红外波段位于植物的高反射区，反映了大量的植物信息，多用于植物的识别、分类，同时它也位于水体的强吸收区，用于识别与水有关的地质构造、地貌等。

Ø 红光波段位于叶绿素的主要吸收带，可用于区分植物类型、覆盖度、判断植物生长状况等，此外该波段对裸露地表、植被、水文等特征均可提供植物信息。

根据公式，我们可以看出NDVI的值在−1到+1之间。

Ø 数据为负时，可以简单理解成近红外更多被吸收，红光波段更多被反射。对近红外的吸收较强，说明该区域很可能是水体；

Ø 如果NDVI数值接近+1，说明红光波段数值接近0，被全部吸收，进一步说明该区域很可能是密集的绿叶；

Ø 而如果数据接近0，则说明红光波段没有被吸收，说明该区域不是绿色植被，可能是裸地或者城镇化区域。

增强型植被指数（EVI）EVI不仅继承NDVI的优点，还改善了其高植被区饱和，大气影响校正不彻底和土壤背景等问题。EVI对植被变化的监测具有更高的灵敏性和准确性。在草地退化监测、草原植被变化分析等研究中应用广泛。

植被覆盖度（VCF，也称FVC）是衡量地表植被状况的一个重要指标，指植被（包括叶、茎、枝）在地面的垂直投影面积占统计区总面积的百分比。使用区域的遥感影像图的波段信息来进行植被覆盖度的估算，目前较为常用和准确度较高的方法就是利用NDVI来近似估算植被覆盖度。

 总结：随着物候学的不断发展与全球气候变化研究的深入，人们逐渐认识到物候不仅能够反应自然生命周期的变化，而且能够指示生态系统对全球环境变化的响应和适应，并且物候变化可作为一个独立的证据来解释全球气候变化 。但物候的观测方法各有利弊，建议建立“地面-近地遥感-卫星遥感”的综合立体长期观测结构，从而获取准确的物候数据，为预测气候变化条件下植物的适应能力提供有力支撑。

预告：下一期我们将继续关注物候，重点综述全球主要的物候观测网络。

部分参考文献

Fu YH, Zhao H, Piao S, et al. Declining global warming effects on the phenology of spring leaf unfolding. Nature, 2015, 526(7571): 104-107.

He X, Chen S, Wang J, et al. Delaying effect of humidity on leaf unfolding in Europe. Science of The Total Environment, 2021, 800: 149563.

Liu Q, Fu YH, Zhu Z, et al. Delayed autumn phenology in the Northern Hemisphere is related to change in both climate and spring phenology. Global Change Biology, 2016, 22(11): 3702-3711.

Menzel A, Sparks TH, Estrella N, et al. European phenological response to climate change matches the warming pattern. Global Change Biology, 2006,12(10): 1969-1976.

Richardson AD, Klosterman S, Toomey M. Near-surface sensor-derivedphenology, Phenology: An Integrative Environmental Science. Springer, 2013: 413-430.

Sonnentag O, Hufkens K, Teshera-Sterne C,et al. Digital repeat photography for phenological research in forest ecosystems. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 152: 159-177.

Wang H, Liu H, Huang N, et al. Satellite-derived NDVI underestimates the advancement of alpine vegetation growth over the past three decades. Ecology, 2021, 102(12): e03518.

Wilkinson M, Eaton EL, Morison JIL. Can upward-facing digital camera imagesbe used for remote monitoring of forest phenology? Forestry: An International Journal of Forest Research, 2018, 91(2): 217-224.

翟佳, 袁凤辉, 吴家兵. 植物物候变化研究进展. 生态学杂志, 2015,24(11): 3237-3243.